01.移动的最好方式
这本书描述动物的移动方式，以及用于移动的相关生理结构的运动，比如腿、鳍、翅膀等。它尝试解释动物移动所依赖的物理原理，并且探究动物所拥有的结构和所采取的移动模式是否比其它方案更好地适用于它们的生活方式。我希望本章能够在我们尝试去探究特定生理结构和移动方式的优点时提供帮助。
动物的生理构造以及它们的一部分移动模式会通过遗传逐步进化，还有一部分移动模式是通过试错的方式由后代们全新习得。无论是自然选择的进化，还是自主试错的学习，都在某种意义上让动物的行为变得更好。那么，究竟“更好”的定义是什么呢？
01.01.适应度
最基础的答案是进化更青睐能够提高适应度的移动结构和模式，并且学习能力也会随之进化进而提高适应度。动物的基因型的适应度指的是同组基因遗传给下一代的概率。不幸的是，面对这本书所讨论的话题，通常很难测量或计算出诸如动物腿长的改变或步态的修正对适应度的影响。但我们可以通过不那么基础的方式来看待进化的效果，进而推动这方面的工作。
适应度主要体现在动物产生后代的数量，以及所产生后代顺利存活并繁殖的比例。因此，自然选择更青睐能够提高生育力或者降低死亡率的基因型。这些领悟似乎与我们关于移动的讨论关系不大。到了这个阶段，更有帮助的问法是，动物移动过程中的哪些方面更有可能影响生育力和死亡率，进而影响适应度？移动的什么特性会更受到自然选择的青睐？以下是一些提议。
01.02.速度
对于很多动物来说，自然选择更倾向于选择能够提高最大移动速度的结构和模式。拥有更高移动速度的捕食者可能可以抓住更多猎物，进而使其能够抚养更多后代。拥有更高移动速度的猎物可能可以更成功地逃脱追捕，从而生存得更久。但是，我们不应该假设速度对所有动物都很重要。例如，乌龟是食草动物，不需要速度来捕食猎物。它们的壳足够保护它们抵御大多数捕食者，所以它们也不需要速度去逃逸。看起来最大移动速度对于乌龟的进化来说不是很重要，所以我们也不必惊讶于乌龟的移动速度出奇地慢。
01.03.加速度和可操控性
加速度对于捕食者来说或许比速度更加重要，比如狮子先尾随羚羊后近距离做出突然的猛冲，又比如梭鱼藏在植被中伺机对路过的小鱼进行猛冲。加速度必然也对猎物同样重要。假设一个捕食者以恒定加速度apred猛冲，在开始时刻速度为零，距离猎物距离为d。在t时刻，捕食者的速度为apredt，行进的距离为0.5apredt2。如果猎物在捕食者启动的同时以加速度aprey开始逃窜，那么它行进的距离为0.5apreyt2。如果捕食者的加速度大于猎物的，且追逐的距离足够短、不至于让两个动物达到极限速度，那么捕食者抓住猎物的时间为
（公式1.1）
在此段时间内捕食者行进的距离为apredd/(apred-aprey)。如果捕食者拥有猎物两倍的加速度，行进距离2d后即可抓住猎物；但是如果捕食者只拥有猎物1.1倍的加速度，它需要行进的距离则为11d。
上述分析被极大地简化了。它假设捕食者和猎物同时开始移动，并且两者在追逐过程中拥有恒定地加速度。Elliott et al. (1977)拍摄了狮子猎杀羚羊（Gazella thomsoni）的过程，并用他拍到的影片来计算速度-时间关系图。这些曲线先快速变化后保持稳定，显示出无论是捕食者还是猎物随着速度的提高都在减慢加速（图1.1）。但是，这些分析足够显示出捕食者抓到猎物的能力可能更多的依赖于它的加速度而不是最大速度。事实上，捕食者拥有更强的加速度能够帮助它们抓住猎物，即使它的最大速度低于猎物的最大速度。Elliott发现狮子的初始加速度平均为9.5m/s2，而羚羊的仅为4.5m/s2。他估算狮子最终速度能够达到14m/s，而羚羊则要快得多，达到了27m/s。但是这些最大速度是基于他的数据估算得到的，未必准确。
（图1.1）
上述分析还忽略了猎物可能通过突然转向来逃逸的可能性。羚羊（Gazella thomsoni）被猎豹（Acinonyx jubatus）追逐的影片显示猎物会在捕食者距离身后很近的时候突然转向以逃避追捕。小孩们玩老鹰抓小鸡游戏的时候也知道抓准时机的突然转向是一个很好的躲避策略。
当一个动物以速度v在半径为r的圆弧上运动时，会拥有指向圆心的向心加速度v2/r，因此突然转向牵扯到侧向的加速。假设一个以速度vpred奔跑的捕食者能够实现半径为rpred的突然转向，同时以速度vprey奔跑的猎物能够实现半径为rprey的突然转向。那么即使vprey比vprey低，只要猎物的侧向加速度vprey2/rprey比捕食者的侧向加速度vpred2/rpred高，猎物依然能够成功逃脱。Howland（1974）指出，并且后续也展示了，猎物若想充分利用它优秀的侧向加速度，必须将突然转向延迟到捕食者十分靠近身后的时候发动。图1.2通过展示捕食者和猎物的运动路径说明了这其中的奥妙。图中捕食者拥有比猎物更快的速度，但是需要更大的转弯半径。时间间隔也在运动轨迹上标示了出来。两幅图中的捕食者或猎物拥有相同的速度和转弯半径。如果猎物在最后时刻才突然转向，就能逃脱追捕（如图B所示）；但是如果猎物很早就突然转向，捕食者可以抄近路拦截到猎物（如图A所示）。
01.04.持久性
在长时间的追逐中，动物是无法无限期地保持最快速度奔跑的。图1.3A展示了人类运动员进行从100m短跑到马拉松长跑的平均速度，以完成每个项目所需的时间为横坐标。图1.3B展示了对于不同持续时间，鳟鱼（Salmo irideus）所能维持的最快速度。在所有这些案例中，随着时间和距离的增加，速度都会衰减。
关于鱼的图（图1.3B）采用了普通的线性坐标系。从图中可以看出，一条15cm长的鱼进行1s冲刺时最快速度可以达到180cm/s，但是随着时间的推移，速度会降低并逐渐稳定在40cm/s。关于人类奔跑的图（图1.3A）如果采用相同的坐标系，将会和关于鱼的图看起来非常相似。但是它采用了对数坐标系，这使得展示更大时间范围的数据成为可能。这张图不仅展示了最大奔跑速度会在最初100s的奔跑时间内显著降低，并且这种降低会延续好几个小时。100m赛跑的数据点（三角形）可能会有些误导，因为短跑运动员在这段距离的大部分时间内都还在加速。剩余的数据，从200m赛跑到马拉松，在对数坐标系中组成了两条以一定角度相交的直线。这说明短时间（150s以内）奔跑时的速度下降和长时间奔跑时的速度下降依赖于不同的内在现象。我们将在02.05章节给出一个可能的解释。
现在我们假设狩猎者在足够长的距离内追逐猎物，距离长到我们可以忽略加速阶段。比如，我可以考虑非洲猎狗（Lycaon）在持续数公里的距离内追逐羚羊（van Lawick-Goodall和van Lawick-Goodall 1970）。设想两者都能够事先预估追逐的持续时间，并选择能让它们在那段时间内跑的最远的速度。尽管狩猎者的冲刺速度可能不如猎物，但是如果拥有更高的可持续速度，狩猎者最终将会赶上猎物。没有那么明显的是，即使在长距离奔跑情况下狩猎者的冲刺速度和最大速度都不如猎物，狩猎者依然可能抓到猎物，只要前者比后者疲劳得更慢。图1.3C简略地展示了这种可能性；注意线条是如何相交的，意味着在有一段追逐时间内，狩猎者可以比猎物跑得更快。
01.05.能量的经济性
为了找出动物移动的能量消耗，很多动物移动时的耗氧量都被进行过测量；主要方法将在05.03章节进行概括。有一些所观察到的差异很令人吃惊。例如，Taylor等人（1982）发现，行走的企鹅（Pygoscelis）比相同质量的火鸡（Meleagris）在以相同速度行走时消耗能量快60%。在另一组比较中，这次比较的是在水表面游泳所消耗的能量，企鹅（在这个案例中是Eudyptula）表现得更好；它们仅仅使用了0.72倍相同质量鸭子（Anas)所消耗的能量，却获得了相同的游泳速度（Baudinette和Gill 1985）。在第二组关于游泳者的比较中，鱿鱼（Illex）消耗能量的速度是相当质量三文鱼（Onchorhynchus）的1.75倍，但它们游泳速度只有后者的0.6倍（Webber和O'Dor 1986）。对于动物来说，这些区别有可能很重要吗？
能量的经济性可以在各种方面影响适应性，其中通常来说最重要的方面可能是这个：没有用于移动的能量可供成长和繁衍使用。例如，饲养雏鸟的飞鸟可能需要花费所有白天的时间搜索食物，大部分时间都在飞行。它们收集的大部分食物不得不用来补充飞行消耗的能量，所以并不能用来喂养雏鸟。毛脚燕（Dalichon urbica）是一种小鸟，以昆虫为食，这种昆虫能够在它们的翅膀上捉到。在苏格兰的野外实验中，Bryant和Westerterp（1980）搭建了毛脚燕使用的巢房。巣房上的活板门使他们能够捕获这些鸟，注入试剂并（在一两天之后）收集能够测量它们新陈代谢率的血液样本，测量使用的令人质疑的标签水技术将在05.03章节进行解释。尽管这些鸟有幼崽在鸟巢里，它们平均每天都要在巢外花费14小时一直飞行，新陈代谢率是休息时的3.6倍。在实验中的部分时间里，雏鸟会被临时戴上项圈以阻止它们吞咽，这样可以取出父母给它们的满嘴食物并测量重量。这些雏鸟被发现从它们每个父母那收到的食物等价于父母休息时代谢率的三倍，同时父母正在以休息时代谢率的3.6倍消耗能量。父母消耗的大部分能量，肯定都不得不为飞行提供能量；如果它们能更经济地飞行，它们就会有更多的食物分给幼崽。这样，它们也许就可以饲养更多的后代，将更多的基因传递给下一代。
01.06.稳定性
01.07.妥协
01.08.约束
01.09.优化理论
01.10.步态
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